Тактильные рецепторы это: понятие и значение. Рецепторы тактильной чувствительности – Механорецептор — Википедия

Механорецептор — Википедия

Материал из Википедии — свободной энциклопедии

Механореце́пторы — это окончания чувствительных нервных волокон, реагирующие на механическое давление или иные механические воздействия: как действующие извне (тактильные рецепторы), так и возникающие во внутренних органах (кинестетические рецепторы)[1].

Тактильные механорецепторы — рецепторы, сосредоточенные в наружных покровах животных и человека; воспринимают прикосновение к коже, давление на неё, растяжение кожи[2]. У человека имеются три главных типа таких рецепторов: тельца Мейснера (только на гладкой, то есть лишённой волос, коже), тельца Меркеля (или диски Меркеля) и тельца Руффини (или окончания Руффини)[3][4].

Барорецепторы — рецепторы, расположенные в стенках кровеносных сосудов, сердца, полых гладкомышечных органов, а также в подкожном слое; они реагируют на растяжение вследствие повышения давления крови, скопления газов в желудке или кишечнике и т. п. Основной тип таких рецепторов — тельца Пачини[3].

Проприорецепторы — рецепторы, сосредоточенные в мышечно-суставном аппарате; реагируют на растяжение при сокращении или расслаблении скелетных мышц. Важнейшие их группы — мышечные веретена и сухожильные органы Гольджи

[5].

Вестибулорецепторы (или механорецепторы вестибулярного аппарата) — рецепторы, реагирующие на поступательные и вращательные движения головы[6].

В настоящее время изучение принципов устройства и работы механорецепторов, имеющихся у различных групп животных, играет — в соответствии с принципами бионики — весьма важную роль при разработке информационных систем роботов[en][7].

  1. ↑ Воротников, 2005, с. 22, 28.
  2. ↑ Быков, 2001, с. 70.
  3. 1 2 The Major Classes of Somatic Sensory Receptors
  4. ↑ Воротников, 2005, с. 28.
  5. ↑ Воротников, 2005, с. 23.
  6. ↑ Воротников, 2005, с. 24.
  7. ↑ Воротников, 2005, с. 9, 19.
  • Быков В. Л.  Частная гистология человека. — СПб.: Сотис, 2001. — 304 с. — ISBN 5-85503-116-0..
  • Воротников С. А.  Информационные устройства робототехнических систем. — М.: Изд-во МГТУ им. Н. Э. Баумана, 2005. — 384 с. — ISBN 5-7038-2207-6..

Тактильные и температурные рецепторы кожи человека — Мегаобучалка

Тельца Мейсснера, расположенные в поверхностных слоях собственно кожи (дермы) губ и собственно слизистой оболочки рта, реагируют на прикосновение. При усилении механического раздражения возбуждаются диски Меркеля, которые локализуются в глубоких слоях кожного эпидермиса и слизистого эпителия. Ощущения давления и вибрации возникают при раздражении телец Пачини, расположенных в подкожной клетчатке и подслизистом слое. В связи с глубоким залеганием телец Пачини, местная апликационная анестезия поверхностных слоев слизистой оболочки и кожи не устраняет ощущения давления и вибрации, о чем необходимо предупредить пациента перед операцией в этих условиях.

От большинства тактильных механорецепторов ротового отдела сенсорные сигналы поступают в ЦНС по миелинизированным нервным волокнам Аb со скоростью 30-70 м/с. Центральный отдел тактильной сенсорной системы располагается в задней центральной извилине коры больших полушарий.

Тактильные ощущения можно вызвать раздражением только определенных участков кожи и слизистых, которые называются чувствительными тактильными точками. Пространственный порог тактильной чувствительности обратно пропорционален количеству рецепторов на единицу площади и прямо пропорционален расстоянию между рецепторами. Пространственный порог тактильных ощущений на кончиках пальцев, языка и губ, значительно ниже (1-3 мм), чем на других участках тела (50-100 мм). Это обусловлено различием плотности рецепторов на единицу поверхности.

Наиболее плотно тактильные рецепторы расположены на кончике языка, слизистой оболочке и красной кайме губ, что необходимо для апробации пищи на съедобность. Наиболее чувствительна к механическим раздражениям верхняя губа. Относительно высоким уровнем тактильной чувствительности отличается слизистая оболочка твердого неба, что обеспечивает формирования пищевого комка в процессе жевания. Наименьшей тактильной чувствительностью обладает слизистая оболочка вестибулярной поверхности десен. При этом в области десневых сосочков отмечается убывающий градиент чувствительности от резцов к молярам.



Метод исследования абсолютных или пространственных порогов тактильной чувствительности, называют эстезиометрией

. Изучение тактильного восприятия слизистой оболочкой полости рта позволяет прогнозировать индивидуальные особенности адаптации к съемным зубным протезам у больных с частичной или полной адентией. Протез является инородным телом, раздражающим тактильные рецепторы, что ведет к рефлекторной гиперсаливации, возникновению рвотного рефлекса, нарушению координации жевания, глотания и речи. Однако большинство тактильных рецепторов относится к быстроадаптирующимся. В связи с этим, а также вследствие отсутствия неадаптирующихся тактильных рецепторов, существенных проблем с привыканием к зубным протезам, как правило, не возникает. При этом наряду с приспособлением рецепторного аппарата происходит адаптация проводникового и центрального отделов анализатора. Это является результатом высокой пластичности нервных центров, обеспечивающих быстрое приспособление функций жевания, глотания и речи к новым условиям. Зубной протез перестает ощущаться как инородное тело, наблюдается восстановление эффективности жевания, угасает рвотный рефлекс, нормализуются саливация, глотание и речь.

Температурная рецепция в ротовом отделе обеспечивает восприятие термических раздражителей — тепла и холода. Терморецепторы, воспринимающие холод, гистологически представлены колбами Краузе, расположенными в эпидермисе красной каймы губ и эпителии слизистой оболочки рта. Тепловые рецепторы – тельца Руффини, локализуются глубже — в собственно дермальном слое губ и в собственно слизистой оболочке рта. От рецепторов холода отходят тонкие миелинизированные волокна типа Аd со скоростью проведения возбуждения 5-15 м/с, а от рецепторов тепла – безмиелиновые волокна типа С (0,5-3 м/с). Центральный отдел температурной сенсорной системы располагается в задней центральной извилине коры больших полушарий.

 

Как правило, тепловые и холодовые рецепторы возбуждаются соответствующими по качеству стимулами. Однако в определенных условиях холодовые рецепторы могут воспринимать тепловые раздражители при температуре свыше 45

0С (например, при погружении в горячую ванну). В зависимости от исходных условий, одна и та же температура может вызывать и ощущение тепла и ощущение холода.

 

Преобладание в коже и слизистых терморецепторов, реагирующие на холодовые стимулы (10:1), и глубокое залегание тепловых рецепторов, обусловливают более высокую чувствительность к холоду. При этом холодовая чувствительность снижается от передних отделов рта к задним, а тепловая, наоборот, повышается. Наибольшей чувствительностью к температурным раздражениям отличаются кончик языка и красная кайма губ, что обеспечивает апробацию пригодности потребляемой пищи. Малочувствительна к холоду и теплу слизистая оболочка щек. Полностью отсутствует восприятие тепла в центре твердого неба, а центральная часть задней поверхности языка не воспринимает ни тепловые ни холодовые воздействия.

Способностью к восприятию температуры обладают рецепторы дентина и пульпы зубов. Порог холодовой чувствительности для резцов в среднем составляет 200 С, а для клыков, премоляров и моляров – 11-130 С. Порогом тепловой чувствительности для резцов является температура около 520 С, для остальных зубов – 60-700 С.

Исследование температурной чувствительности путем определения тепловых или холодовых порогов называют термоэстезиометрией. Для исследования температурной чувствительности зубов их орошают горячей или, чаще, холодной водой либо используют ватный тампон, смоченный в эфире, который, испаряясь, охлаждает зуб. Если температурные раздражители вызывают адекватные ощущения тепла или холода, это свидетельствует о нормальном состоянии тканей зуба. При кариесе холодовое раздражение вызывает боль. При пульпите боль вызывают тепловые стимулы, а холодовые, наоборот, уменьшают ее. Депульпированный зуб не реагирует ни на холод, ни на тепло.

Тактильная и температурная чувствительностьротового отделадополняетсямышечно–суставной рецепцией, которая обеспечивает чувство пространственного положения нижней челюсти относительно верхней, ощущение ее движения, восприятие сократительного усилия мышц. Этот вид чувствительности обеспечивается проприорецепторами, которые локализуются в интрафузальных мышечных волокнах, височно-нижнечелюстных суставах, в связочном аппарате жевательных и мимических мышц. Сенсорные сигналы от проприорецепторов поступают в ЦНС преимущественно по толстым миелинизированным нервным волокнам типа Аa со скоростью 70-120 м/с. Центральный отдел проприоцептивной сенсорной системы располагается в задней центральной извилине коры больших полушарий.

Важнейшей сенсорной функцией ротового отдела является болевая рецепция, которая обеспечивает восприятие стимулов, способных привести к повреждению или разрушающих ткани организма. В отличие от всех других видов сенсорных модальностей болевая рецепция не имеет адекватного раздражителя. Практически любой сверхсильный стимул может вызывать ощущение боли.

Боль — это универсальное неприятное сенсорное ощущение и эмоциональное переживание, связанное с угрозой разрушения или уже произошедшим повреждением ткани.

В соответствии с биологической значимостью различают два вида боли: физиологическую и патологическую. Основные задачи физиологической боли:

1) информирование организма о любых формах угрозы его существованию или целостности,

2) участие в организации адаптивного поведения, направленного на предупреждение распространения и ликвидацию повреждения или устранение его угрозы.

Боль обеспечивает мобилизацию большинства систем организма для защиты от повреждения тканей и сопровождается развертыванием оборонительного поведения. В зависимости от ситуации ощущение боли и сопровождающие ее поведенческие и рефлекторные реакции могут сознательно подавляться. Однако, гуморальные, а также вегетативные сдвиги сохраняются в любом случае, что является неизбежным признаком повреждения тканей. Поэтому при купировании болевых синдромов целесообразно использовать лекарственные препараты, способные стабилизировать физиологические функции организма.

После организации защитного поведения боль утрачивает свои адаптивные функции и приобретают значение самостоятельного патогенетического фактора. Для многих заболеваний боль – одно из первых, а иногда и единственное проявление патологии и главный диагностический индикатор.

По месту приложения повреждающего фактора выделяют два рода боли: соматическую и висцеральную. Соматическая боль связана с экстремальными внешними воздействиями, а висцеральная обусловлена внутренними патологическими процессами.

Соматическая боль подразделяется на два типа: первичную и вторичную. Первичная (эпикритическая) боль проявляется сразу после повреждения, быстро осознается, легко детерминируется по качеству и локализации, исчезает после прекращения вредоносной стимуляции, сопровождается адаптацией. Вторичная (протопатическая) боль проявляется через 0,5-1 с после первичного ощущения, медленно осознается, плохо детерминируется по качеству и локализации, сохраняется длительное время после прекращения стимуляции, не сопровождается адаптацией.

В настоящее время имеется три основных теории механизмов восприятия боли:

1) теория интенсивности,

2) теория специфичности,

3) теория распределения импульсов.

Согласно теории интенсивности сверхсильная стимуляция рецепторов, независимо от их модальности, вызывает высокоамплитудные РП и высокочастотную разрядную деятельность сенсорных нейронов, которая трасформируется ЦНС в ощущение боли (амплитудно-частотное кодирование).

Согласно теории распределения импульсов повреждающие стимулы вызывают особый порядок следования (паттерн) афферентных импульсов, который отличается от разрядной деятельности, вызванной индифферентными для организма факторами (интервально-импульсное кодирование). При этом ЦНС преобразует поступающий афферентный поток в ощущение боли.

В противоположность этому теория специфичности предполагает (по аналогии с другими сенсорными системами) существование специальных рецепторов и афферентов, реагирующих возбуждением только на такие по интенсивности стимулы, которые могут повредить ткань (двоичное и пространственное кодирование).

Таким образом, раздражитель может вызвать ощущение боли только в том случае, если под его влиянием формируется особая, алгогенная сигнализация — поток афферентных возбуждений, в котором по амплитудно-частотно-пространственному принципу закодирована информация об угрозе разрушения или уже произошедшим повреждении тканей организма.

Сенсорная система, обеспечивающая восприятие вредоносных раздражителей, называется ноцицептивной. Рецепторы этой системы – ноцицепторы, подразделяются на четыре вида:

1) механочувствительные, которые возбуждаются в результате механического смещения рецепторной мембраны,

2) хемочувствительные, реагирующие на химические вещества, которые выделяются поврежденными клетками (ацетилхолин, гистамин, серотонин, простагландины),

3) термочувствительные, которые активируются под влиянием термических стимулов, выходящих за пределы физиологического диапазона,

4) полимодальные, реагирующие как на химические вещества, так и на интенсивные механические и термические стимулы.

Ноцицепторы относятся к неадаптирующимся, высокопороговым рецепторам. В коже лица и слизистой оболочки рта, а также периодонте, пульпе и дентине зубов они преимущественно представлены свободными нервными окончаниями.

Выраженной болевой чувствительностью отличается слизистая оболочка вестибулярной поверхности нижней челюсти в области боковых резцов. Наименьшей болевой чувствительностью характеризуется язычная поверхность слизистой оболочки десен. На внутренней поверхности щеки в области верхних моляров имеется узкий участок слизистой, абсолютно лишенный болевой чувствительности.

Исключительно сильное болевое ощущение возникает даже при легком прикосновении к пульпе зуба, что обусловлено высокой плотностью высокочувствительных нервных окончаний и волокон, которые проникают в дентин вплоть до эмалево-дентинной границы. На 1 см2 дентина приходится 15000-30000 болевых рецепторов, на границе эмали и дентина количество ноцицепторов доходит до 75000, тогда как в коже их число не превышает 200. Все это является причиной особой жестокости боли, возникающей под влиянием температурных, химических и механических раздражителей при повреждении и разрушении тканей зубов, в том числе и при их лечении.

Сенсорные сигналы от ноцицепторов ротового отдела поступают в ЦНС по миелинизированным нервным волокнам типов Аb и Аd, а также по безмиелиновым волокнам группы С, большинство которых проходит в составе второй и третей ветви тройничного нерва. Информация от ноцицепторов о неблагополучии тканей ротового отдела поступает в заднюю центральную извилину и к медиальным отделам орбитальной коры больших полушарий.

Тесная взаимосвязь между различными ядрами тройничного нерва и их взаимодействие с ядрами ретикулярной формации обусловливает широкую иррадиацию возбуждения, затрудняющую локализацию зубной боли и ее отражение (проецирование) в достаточно отдаленные участки лица, головы и шеи.

Иногда после операции удаления пораженного зуба сохраняется ощущение боли, которая называется фантомной. Фантомные боли обусловлены тем, что предшествующая удалению ноцицептивная афферентация от пораженного зуба вызывает нейрогенную (центральную) сенситизацию — увеличение чувствительности, связанное с повышением возбудимости в проводниковом и центральном отделах ноцицептивной системы. Дополнительное раздражение во время операции вызывает появление стойких патологически усиленных очагов циркуляции возбуждения в ЦНС, которое воспринимается клетками коры мозга как длительные, часто непрерывные боли. Лечебные мероприятия местного характера не приводят к уменьшению или прекращению таких болей, так как их источник лежит в структурах ЦНС, на которые следует воздействовать, активируя антиноцицептивную систему мозга.

Основные функции эндогенной антиноцицептианой системы – ограничение уровня болевого возбуждения, а также регуляция и поддержание порога болевой чувствительности. Это обеспечивается за счет механизмов пресинаптического и постсинаптического торможения ноцицептивных нейронов на всех уровнях ЦНС. В реализации влияния антиноцицептивной системы участвуют опиатные, адренергические, дофаминергические и серотонинергические структуры мозга. Ведущее значение при этом имеет выработка опиатных морфиноподобных соединений – эндорфинов, энкефалинов и динарфинов.

Болевой порог является результатом взаимодействия ноцицептивной и антиноцицептивной системы, которая находится в состоянии постоянной тонической активности. Устранение постоянного тормозного влияния антиноцицептивной системы может привести к состоянию гипералгии или даже возникновению самопроизвольных болевых ощущений. Повышение тонической активности антиноцицептивной системы приводит к развитию врожденных аналгий – нечувствительности к боли.

 

Страх, подавляя активность антиноцицептивной системы, резко усиливает реакцию на боль, снижают порог болевой чувствительности, а состояния типа агрессии-ярости, напротив, увеличивают его. Переоценка интенсивности боли может быть связана с подготовкой и ожиданием медицинских манипуляций. Однако болевая чувствительность снижается, когда человек заранее предупрежден о характере предстоящего воздействия. Разъяснение или отвлекающие беседы перед операцией существенно ослабляет болевые ощущения и снижают потребность в обезболивающих средствах.

 

Специфической особенностью сенсорной функции ротового отдела является вкусовая чувствительность.

Вкус – ощущение, возникающее в результате восприятия четырех элементарных вкусовых качеств химических веществ, растворенных в ротовой жидкости – сладкого, горького, кислого и соленого.

Сенсорная система, которая осуществляет контактное восприятие и оценку вкусовых свойств химических веществ, действующих на орган вкуса, называется вкусовым анализатором.

Орган вкусачеловека представлен вкусовыми почками которые локализуются, преимущественно, в сосочках языка: грибовидных, листовидных и желобовидных. Грибовидные сосочки располагаются, главным образом, на слизистой кончика языка, листовидные сосочки — вдоль боковой поверхности задних отделов языка, а желобовидные – поперек спинки, у корня языка. Отдельные вкусовые почки имеются на мягком и твердом небе, задней стенке глотки, миндалинах, надгортаннике и гортани.

 

Вкусовая почка

 

Всего у человека около 2000 вкусовых почек. Внутри каждой вкусовой почки располагается от 50 до 150 вторичночувстующих вкусовых рецепторов — хеморецепторных чувствительных клеток, контактирующих с окончаниями первичных афферентных нейронов. Продолжительность жизни вкусовых клеток не превышает 10 дней. Они постоянно возобновляются в результате созревания базальных клеток вкусовой почки.

Апикальная поверхность вкусовых клеток покрыта микроворсинками, направленными к вкусовой пóре — входу во вкусовую почку. Растворенное в ротовой жидкости сладкое или горькое вкусовое вещество проникает через поры во вкусовые почки и адсорбируется на поверхности рецепторных микроворсинок. Здесь эти вещества взаимодействуют со специфическими «сладкочувствительными» или «горькочувствительными» белками-рецепторы, встроенными в мембрану микроворсинок. В присутствии соленых или кислых вкусовых веществ в жидкости, омывающей микроворсинки, изменяется концентрация электролитов. Взаимодействие вкусового вещества с белками-рецепторами или изменение электролитного состава окружающей среды вызывает повышение проницаемости мембраны вкусовой клетки для ионов Na+. В результате этого рецепторная клетка медленно деполяризуется – генерируется рецепторный потенциал. Вследствие этого из вкусовой клетки выделяется возбуждающие медиаторы – ацетилхолин или серотонин, которые вызывают частичную деполяризацию мембраны, покрывающей окончание первичного вкусового афферента — возникает генераторный потенциал. Затем, благодаря циркуляции местных ионных токов между частично деполяризованным окончанием афферента и его поляризованными участками, первичный вкусовой нейрон генерирует серию афферентных ПД. Чем больше концентрация стимулирующего рецепторы вещества, тем выше частота афферентных ПД и интенсивнее вкусовое ощущение.

Афферентные сенсорные сигналы от вкусовых почек поступают в нижние области задней центральной извилины коры больших полушарий, где в зависимости от частоты, продолжительности и пространственно-временнóго распределения импульсации трансформируются в ощущение вкуса определенного качества. Другим видом кодирования качества вкусового ощущения является пространственное кодирование: при регистрации импульсов в отдельных афферентных волокнах обнаружено, что многие из них отвечают только на определенные вкусовые вещества.

Большинство нейронов коркового отдела вкусового анализатора мультимодальны – они реагируют возбуждением не только на вкусовые, но и на механические, а также температурные раздражители, действующие на сенсорные рецепторы ротового отдела. Поэтому ощущение вкуса является результатом интеграции афферентных возбуждений, последовательно поступающих в ЦНС вначале от тактильных рецепторов, несколько позже – от температурных и только затем — от специфических вторичночувствующих вкусовых рецепторов. Все это обеспечивает мультимодальную апробацию пригодности пищи, способствует подготовке желудочно-кишечного тракта к ее поступлению или отвержению не качественных продуктов.

Вкусовая чувствительность характеризуется вкусовыми порогами – минимальными концентрациями вкусовых веществ, которые вызывают ощущение элементарных вкусовых качеств — сладкого, горького, кислого или соленого.

Метод определения порогов вкусового ощущения называют густометрией. Для сладкого пороговой концентрацией является 0,1% раствор глюкозы или 0,01% раствор сахарозы, для горького — 0,0001% раствор хинина, для кислого – 0,0025% раствор лимонной кислоты или 0,001% раствор HCl, а для соленого – 0,05% растворы поваренной соли или хлорида кальция. Отдельные участки языка обладают неодинаковой чувствительностью к веществам различного вкусового качества. Боковые поверхности языка наиболее чувствительны к соленому и кислому, кончик языка — к сладкому, а корень — к горькому.

 

Рецептор — Википедия

Реце́птор — объединение из терминалей (нервных окончаний) дендритов чувствительных нейронов, глии, специализированных образований межклеточного вещества и специализированных клеток других тканей, которые в комплексе обеспечивают превращение стимулов внешней или внутренней среды (раздражителей) в нервный импульс. В некоторых рецепторах (например, вкусовых и слуховых рецепторах человека) раздражитель непосредственно воспринимается специализированными клетками эпителиального происхождения или видоизменёнными нервными клетками (чувствительные элементы сетчатки), которые не генерируют нервных импульсов, а действуют на иннервирующие их нервные окончания, изменяя секрецию медиатора. В других случаях единственным клеточным элементом рецепторного комплекса является само нервное окончание, часто связанное со специальными структурами межклеточного вещества (например, тельце Пачини).

Стимулами для разных рецепторов могут служить свет, механическая деформация, химические вещества, изменения температуры, а также изменения электрического и магнитного поля. В рецепторных клетках (будь то непосредственно нервные окончания или специализированные клетки) соответствующий сигнал изменяет конформацию чувствительных молекул-клеточных рецепторов, что приводит к изменению активности мембранных ионных рецепторов и изменению мембранного потенциала клетки. Если воспринимающей клеткой является непосредственно нервное окончание (так называемые первичные рецепторы), то обычно происходит деполяризация мембраны с последующей генерацией нервного импульса. Специализированные рецепторные клетки вторичных рецепторов могут как деполяризоваться, так и гиперполяризоваться. В последнем случае изменение мембранного потенциала ведет к уменьшению секреции тормозного медиатора, действующего на нервное окончание и, в конечном счете, все равно к генерации нервного импульса. Такой механизм реализован, в частности, в чувствительных элементах сетчатки.

В качестве клеточных рецепторных молекул могут выступать либо механочувствительные, термочувствительные и хемочувствительные ионные каналы, либо специализированные G-белки (как в клетках сетчатки). В первом случае открытие каналов непосредственно изменяет мембранный потенциал (механочувствительные каналы в тельцах Пачини), во втором случае запускается каскад внутриклеточных реакций трансдукции сигнала, что ведет в конечном счете к открытию каналов и изменению потенциала на мембране.

Существуют несколько классификаций рецепторов:

  • По положению в организме
    • Экстерорецепторы (экстероцепторы) — расположены на поверхности или вблизи поверхности тела и воспринимают внешние стимулы (сигналы из окружающей среды)
    • Интерорецепторы (интероцепторы) — расположены во внутренних органах и воспринимают внутренние стимулы (например, информацию о состоянии внутренней среды организма)
      • Проприорецепторы (проприоцепторы) — рецепторы опорно-двигательного аппарата, позволяющие определить, например, напряжение и степень растяжения мышц и сухожилий. Являются разновидностью интерорецепторов
  • По способности воспринимать разные стимулы
    • Мономодальные — реагирующие только на один тип раздражителей (например, фоторецепторы — на свет)
    • Полимодальные — реагирующие на несколько типов раздражителей (например, многие болевые рецепторы, а также некоторые рецепторы беспозвоночных, реагирующие одновременно на механические и химические стимулы)
  • По адекватному раздражителю:
    • Хеморецепторы — воспринимают воздействие растворённых или летучих химических веществ
    • Осморецепторы — воспринимают изменения осмотической концентрации жидкости (как правило, внутренней среды)
    • Механорецепторы — воспринимают механические стимулы (прикосновение, давление, растяжение, колебания воды или воздуха и т. п.)
    • Фоторецепторы — воспринимают видимый и ультрафиолетовый свет
    • Терморецепторы — воспринимают термические колебания среды (тепловые стимулы)
    • Болевые рецепторы, стимуляция которых приводит к возникновению болевых ощущений. Такого физического стимула, как боль, не существует, поэтому выделение их в отдельную группу по природе раздражителя в некоторой степени условно. В действительности, они представляют собой высокопороговые сенсоры различных (химических, термических или механических) повреждающих факторов. Однако уникальная особенность ноцицепторов, которая не позволяет отнести их, например, к «высокопороговым терморецепторам», состоит в том, что многие из них полимодальны: одно и то же нервное окончание способно возбуждаться в ответ на несколько различных повреждающих стимулов[1].
    • Электрорецепторы — воспринимают изменения электрического поля
    • Магнитные рецепторы — воспринимают изменения магнитного поля

У человека имеются первые шесть типов рецепторов. На хеморецепции основаны вкус и обоняние, на механорецепции — осязание, слух и равновесие, а также ощущения положения тела в пространстве, на фоторецепции — зрение. Терморецепторы есть в коже и некоторых внутренних органах. Большая часть интерорецепторов запускает непроизвольные, и в большинстве случаев неосознаваемые, вегетативные рефлексы. Так, осморецепторы включены в регуляцию деятельности почек, хеморецепторы, воспринимающие pH, концентрации углекислого газа и кислорода в крови, включены в регуляцию дыхания и т. д.

Иногда предлагается выделять группу электромагнитных рецепторов, в которую включают фото-, электро- и магниторецепторы. Магниторецепторы точно не идентифицированы ни у одной группы животных, хотя предположительно ими служат некоторые клетки сетчатки птиц, а возможно, и ряд других клеток[2].

В таблице приведены данные о некоторых типах рецепторов

Природа раздражителя Тип рецептора Место расположения и комментарии
• электрическое поле • ампула Лоренцини
и другие типы
• Имеются у рыб, круглоротых, амфибий, а также у утконоса и ехидны
• химическое соединение • хеморецептор
• влажность • гигрорецептор • Относятся к осморецепторам или механорецепторам. Располагаются на антеннах и ротовых органах многих насекомых
• механическое воздействие • механорецептор • У человека имеются в коже (экстероцепторы) и внутренних органах (барорецепторы, проприоцепторы)
• давление • барорецептор • Относятся к механорецепторам
• положение тела • проприоцептор • Относятся к механорецепторам. У человека это нервно-мышечные веретена, сухожильные органы Гольджи и др.
• осмотическое давление • осморецептор • В основном интерорецепторы; у человека имеются в гипоталамусе, а также, вероятно, в почках, стенках желудочно-кишечного тракта, возможно, в печени. Существуют данные о широком распространении осморецепторов во всех тканях организма
• свет • фоторецептор
• температура • терморецептор • Реагируют на изменение температуры. У человека имеются в коже и в гипоталамусе
• повреждение тканей • ноцицептор • В большинстве тканей с разной частотой. Болевые рецепторы — свободные нервные окончания немиелинизированных волокон типа C или слабо миелинизированных волокон типа Aδ.
• магнитное поле • магнитные рецепторы • Точное расположение и строение неизвестны, наличие у многих групп животных доказано поведенческими экспериментами

Рецепторы кожи[править | править код]

  • Свободные нервные окончания[en] — нервные окончания, состоящие только из конечных ветвлений осевого цилиндра. Располагаются в эпителии. Выступают в качестве терморецепторов, механорецепторов и ноцицепторов (то есть отвечают за восприятие изменения температуры, механических воздействий и болевые ощущения)[3].
  • Несвободные нервные окончания:
    • Тельца Пачини — инкапсулированные рецепторы давления в округлой многослойной капсуле. Располагаются в подкожно-жировой клетчатке. Являются быстроадаптирующимися (реагируют только в момент начала воздействия), то есть регистрируют силу давления. Обладают большими рецептивными полями, а потому обладают грубой чувствительностью[4].
    • Тельца Мейснера — инкапсулированные рецепторы давления, расположенные в дерме. Представляют собой слоистую структуру с нервным окончанием, проходящим между слоями. Являются быстроадаптирующимися. Обладают малыми рецептивными полями, а потому обладают тонкой чувствительностью[5].
    • Тельца Меркеля — некапсулированные рецепторы давления. Располагаются у птиц — в дерме, у прочих позвоночных — в глубоких слоях эпидермиса. Являются медленноадаптирующимися (реагируют на всей продолжительности воздействия), то есть регистрируют продолжительность давления. Обладают малыми рецептивными полями[6][7].
    • Тельца Руффини — инкапсулированные рецепторы растяжения. Являются медленноадаптирующимися, обладают большими рецептивными полями. Реагируют также на тепло[4].
    • Колбы Краузе[en] — инкапсулированные рецепторы, расположенные в надсосочковом слое дермы. Раньше считалось, что у Колб Краузе есть специфическая чувствительность, но их роль в качестве холодовых рецепторов не подтвердилась. [4].
    • Рецепторы волосяных фолликулов[en] — механорецепторы, расположенные в волосяных фолликулах и реагирующие на отклонение волоса от исходного положения[8].

Рецепторы мышц и сухожилий (проприоцепторы)[править | править код]

  • Мышечные веретена — рецепторы растяжения мышц, бывают двух типов:
    • с ядерной сумкой
    • с ядерной цепочкой
  • Сухожильный орган Гольджи — рецепторы сокращения мышц. При сокращении мышцы сухожилие растягивается и его волокна пережимают рецепторное окончание, активируя его.

Рецепторы связок[править | править код]

В основном представляют собой свободные нервные окончания (Типы 1, 3 и 4), меньшая группа — инкапсулированные (Тип 2). Тип 1 аналогичен окончаниям Руффини, Тип 2 — тельцам Паччини.

Рецепторы сетчатки глаза[править | править код]

Сетчатка содержит палочковые и колбочковые фоточувствительные клетки, в которых имеются светочувствительные пигменты. Палочки чувствительны к очень слабому свету, это длинные и тонкие клетки, сориентированные по оси прохождения света. Все палочки содержат один и тот же светочувствительный пигмент. Колбочки требуют намного более яркого освещения, это короткие конусообразные клетки, у человека колбочки делятся на три вида, каждый из которых содержит свой светочувствительный пигмент — это и есть основа цветового зрения.

Под воздействием света в рецепторах происходит выцветание — молекула зрительного пигмента поглощает фотон и превращается в другое соединение, хуже поглощающее свет на этой длине волны. Практически у всех животных (от насекомых до человека) этот пигмент состоит из белка, к которому присоединена небольшая молекула, близкая по структуре к витамину A. Эта молекула и представляет собой химически трансформируемую светом часть. Белковая часть выцветшей молекулы зрительного пигмента активирует молекулы трансдуцина, каждая из которых деактивирует сотни молекул циклического гуанозинмонофосфата, участвующих в открытии пор мембраны для ионов натрия, в результате чего поток ионов прекращается — мембрана гиперполяризуется.

Чувствительность палочек такова, что адаптировавшийся к полной темноте человек способен увидеть вспышку света такую слабую, что каждый рецептор получит не больше одного фотона. При этом палочки не способны реагировать на изменения освещённости, когда свет настолько ярок, что все натриевые каналы уже закрыты.

  1. ↑ David Julius and Allan Basbaum. Molecular mechanisms of nociception. Nature 413, 203—210 (13 September 2001)
  2. ↑ Q&A: Animal behaviour: Magnetic-field perception. Kenneth J. Lohmann. Nature, Vol. 464, No. 7292. (22 April 2010)
  3. ↑ Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 303—304.
  4. 1 2 3 Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 304.
  5. ↑ Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 304—305.
  6. Halata Z., Grim M., Baumann K. I.  Friedrich Sigmund Merkel and his “Merkel cell”, morphology, development, and physiology: Review and new results // The Anatomical Record, 2003, 271A (1). — P. 225—239. — doi:10.1002/ar.a.10029.
  7. Halata Z., Baumann K. I., Grim M.  Merkel Nerve Endings Functioning as Mechanoreceptors in Vertebrates // The Merkel Cell: Structure — Development — Function — Cancerogenesis / Baumann K. I., Halata Z., Moll I. (Eds.). — Berlin, Heidelberg: Springer Verlag, 2003. — xiv + 248 p. — ISBN 978-3-642-05574-4. — P. 3—6.
  8. Paus R., Cotsarelis G.  The Biology of Hair Follicles // The New England Journal of Medicine, 1999, 341 (7). — P. 491—497. — doi:10.1056/NEJM199908123410706.
  • Гистология, цитология и эмбриология. 6-е изд / Под ред. Ю. И. Афанасьева, С. Л. Кузнецова, H. А. Юриной. — М.: Медицина, 2004. — 768 с. — ISBN 5-225-04858-7.
  • Дэвид Хьюбел — «Глаз, мозг, зрение» перевод с англ. канд. биол. наук О. В. Левашова, канд. биол. наук Г. А. Шараева под ред. чл.-корр. АН СССР А. Л. Бызова, Москва «Мир», 1990

Тактильный анализатор тактильные рецепторы проводящие пути — КиберПедия

Тактильный анализатор тактильные рецепторы проводящие пути

Тактильный анализатор служит для анализа всех механических влияний, действующих на тело человека (давление, прикосновение, вибрация). Рецепторы, предназначенные для этого, содержатся в коже, в частности, в эпидермисе, дерме и частично в подкожной клетчатке. Концентрация тактильных рецепторов на различных участках тела неодинакова, поэтому чувствительность одних участков выше, например, кожи кончиков пальцев рук, других — ниже.

 

Выделяют 3 основных вида рецепторов:

 

1. Рецепторы давления, которые воспринимают силу механического воздействия (рецепторы силы).

 

2. Рецепторы прикосновения, или датчики скорости — это тельца Мейсснера.

 

3. Рецепторы вибрации — это датчики ускорения или датчики синусоидального изменения силы. Они реагируют лишь на вторую производную изменения силы — ускорение. Морфологически они представлены тельцами Паччини. Расположены в глубоких слоях дермы.

 

Роль температурного анализатора в восприятии температуры внешней и внутренней среды организма. Особенности функционирования различных отделов температурного анализатора, его роль в поддержании температурного гомеостаза.

 

Температурные рецепторы имеют важное значение для поддержания постоянной температуры тела. В средней полосе России колебание температуры окружающей среды между различными областями в течение одного дня может достигать 20-25°C , а на протяжении всего года — до 70°C (от 35°С ниже нуля — зимой, до 35°C выше нуля — летом). Без температурной адаптации человек не смог бы выжить. Поэтому очень важны быстрое и точное восприятие изменений температуры и соответствующая перестройка механизмов теплопродукции и теплоотдачи в зависимости от изменившихся условий. Именно в этом состоит функция температурных рецепторов. Полагают, что существуют две разновидности: одни воспринимают тепло, другие — холод. Рецепторы, воспринимающие холод, располагаются ближе к поверхности кожи, их количество больше, чем тепловых, которые и располагаются значительно глубже.Наиболее чувствительна к воздействию температурных раздражителей кожа лица и живота. Кожа ног по сравнению с кожей лица в два раза менее чувствительна к холоду и в четыре — к теплу. Температурные раздражители помогают ощущать структуру комбинации движений и скорость. Происходит это потому, что при быстром изменении положения частей тела или большой скорости передвижения возникает прохладный ветерок. Он воспринимается температурными рецепторами как изменение температуры кожи, а осязательными — как прикосновение воздуха.



Обонятельный анализатор и вкусовой

Обонятельный анализаторобеспечивает получение информации из окружающей среды по запахам. Периферическую часть анализатора составляют рецепторы верхнего носового хода слизистой оболочки носовой полости. Частички пахучего вещества растворяются в слизи, покрывающей чувствительные клетки слизистой носа. Молекулы этих веществ раздражают рецепторные клетки. Импульсы, возникающие в них, распространяются по волокнам обонятельного нерва и поступают в корковый обонятельный центр, который находится на нижней поверхности височной и лобной долей коры больших полушарий.

 

Вкусовой анализатор обеспечивает получение информации о свойствах пищевых веществ. Периферическую часть анализатора образуют рецепторы, расположенные в слизистой оболочке полости рта, а в основном на вкусовых почках языка. Рецепторные клетки вкусовых почек раздражаются пищевыми веществами, растворимыми в воде. Информация от рецепторов поступает по вкусовым волокнам лицевого нерва к нижней поверхности лобной доли коры мозга. На разных участках языка находятся рецепторы, воспринимающие разный вкус пищи: горький (рецепторы корня языка), соленый (рецепторы расположены по бокам языка), сладкий (рецепторы кончика языка).

Программирование поведения саморегуляции и квантования поведения

Адаптивная роль поведения

 

Любые формы поведения являются оптимальными для определенных условий существования живых организмов. Инстинктивное поведение, адекватное относительно неизменным условиям существования многих поколений, обеспечивается преимущественно подкорковыми, в частности лимбическими структурами мозга. Приобретенные формы поведения характерны для существования в меняющейся внешней среде, когда внешние раздражители приобретают значение сигналов для удовлетворения ведущих потребностей. Такое поведение реализуется с максимальным участием коры большого мозга.



 

Торможение условно-рефлекторной деятельности

Процессы разрушения временных связей происходят в результате торможения условно-рефлекторной деятельности. Выявлено несколько разновидностей торможения условных рефлексов.

 

Безусловное торможение Этот вид торможения условных рефлексов возникает сразу в ответ на действие постороннего раздражителя, т.е. является врожденной, безусловной формой торможения. Безусловное торможение может быть внешним и запредельным. Внешнее торможение возникает под влиянием нового раздражителя, создающего доминантный очаг возбуждения, формирующего ориентировочный рефлекс. Биологическое значение внешнего торможения состоит в том, что, затормаживая текущую условно-рефлекторную деятельность, оно позволяет переключить организм на определение значимости и степени опасности нового воздействия.Посторонний раздражитель, оказывающий тормозящее влияние на течение условных рефлексов, называется внешним тормозом При многократном повторении постороннего раздражителя вызываемый ориентировочный рефлекс постепенно уменьшается, а затем исчезает и уже не вызывает торможения условных рефлексов. Такой внешний тормозящий раздражитель называется гаснущим тормозом. Если же посторонний раздражитель содержит биологически важную информацию, то он всякий раз вызывает торможение условных рефлексов. Такой постоянный раздражитель называется постоянным тормозом.

Биологическое значение внешнего торможения — обеспечение условий для более важного в данный момент ориентировочного рефлекса, вызванного экстренным раздражителем, и создание условий для его срочной оценки. Условное торможение (внутреннее) Оно возникает, если условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным. Его называют внутренним, потому что оно формируется в структурных компонентах условного рефлекса.Условное торможение требует для выработки определенного времени. К этому виду торможения относятся: угасательное, дифференцировочное, условный тормоз и запаздывающее

 

 

тактильный анализатор тактильные рецепторы проводящие пути

Тактильный анализатор служит для анализа всех механических влияний, действующих на тело человека (давление, прикосновение, вибрация). Рецепторы, предназначенные для этого, содержатся в коже, в частности, в эпидермисе, дерме и частично в подкожной клетчатке. Концентрация тактильных рецепторов на различных участках тела неодинакова, поэтому чувствительность одних участков выше, например, кожи кончиков пальцев рук, других — ниже.

 

Выделяют 3 основных вида рецепторов:

 

1. Рецепторы давления, которые воспринимают силу механического воздействия (рецепторы силы).

 

2. Рецепторы прикосновения, или датчики скорости — это тельца Мейсснера.

 

3. Рецепторы вибрации — это датчики ускорения или датчики синусоидального изменения силы. Они реагируют лишь на вторую производную изменения силы — ускорение. Морфологически они представлены тельцами Паччини. Расположены в глубоких слоях дермы.

 

Роль температурного анализатора в восприятии температуры внешней и внутренней среды организма. Особенности функционирования различных отделов температурного анализатора, его роль в поддержании температурного гомеостаза.

 

Температурные рецепторы имеют важное значение для поддержания постоянной температуры тела. В средней полосе России колебание температуры окружающей среды между различными областями в течение одного дня может достигать 20-25°C , а на протяжении всего года — до 70°C (от 35°С ниже нуля — зимой, до 35°C выше нуля — летом). Без температурной адаптации человек не смог бы выжить. Поэтому очень важны быстрое и точное восприятие изменений температуры и соответствующая перестройка механизмов теплопродукции и теплоотдачи в зависимости от изменившихся условий. Именно в этом состоит функция температурных рецепторов. Полагают, что существуют две разновидности: одни воспринимают тепло, другие — холод. Рецепторы, воспринимающие холод, располагаются ближе к поверхности кожи, их количество больше, чем тепловых, которые и располагаются значительно глубже.Наиболее чувствительна к воздействию температурных раздражителей кожа лица и живота. Кожа ног по сравнению с кожей лица в два раза менее чувствительна к холоду и в четыре — к теплу. Температурные раздражители помогают ощущать структуру комбинации движений и скорость. Происходит это потому, что при быстром изменении положения частей тела или большой скорости передвижения возникает прохладный ветерок. Он воспринимается температурными рецепторами как изменение температуры кожи, а осязательными — как прикосновение воздуха.

Тактильный анализатор. Классификация тактильных рецепторов, особенности их строения и функций — Физиология

Тактильная система обеспечивает формирование ощущений давления, прикосновения, щекотки и вибрации.

Периферический отдел тактильной системы представлен различ-

ными видами рецепторов. Рецепторами, воспринимающими давление, являются неинкапсулированные нервные окончания, диски Меркеля, тельца Руффини, концевые колбы Краузе; тельца Мейснера воспринимают прикосновение; ощущение щекотки формируется при возбуждении неинкапсулированных нервных окончаний; ведущую роль в восприятии вибрации играют тельца Пачини, обладающие очень быстрой адаптацией.

Проводниковый отдел (рис. 16.15) начинается дендритами А-волокон и лишь от рецепторов щекотки — С-волокон чувствительных нейронов спинальных ганглиев и ганглиев черепных нервов (первый нейрон). В заднем роге спинного мозга аксоны нейронов спинальных ганглиев без переключения в составе задних канатиков спинного мозга восходят к продолговатому мозгу, где образуют синапс со вторыми нейронами в ядрах заднего столба. От кожи головы и слизистой полости рта импульсы идут по тройнично-тала-мическому тракту: ко вторым нейронам, расположенным в главном ядре триге-минального комплекса в мосту. Далее проводящий путь тактильной системы следует через медиальную петлю к ядрам зрительного бугра (третий нейрон).

Корковый отдел находится в I и II зонах соматосенсорной области коры большого мозга (задняя центральная извилина), где локализуется четвертый нейрон. От проекционных зон коры тактильная информация поступает во фронтальные и задние ассоциативные зоны коры, благодаря которым завершается процесс восприятия.

Дополнительно:

Кожная рецепция. Кожные рецепторы. Рецепторная поверхность кожи огромна (1,4—2,1 м2). В коже сосредоточено множество рецепторов, чувствительных к прикосновению, давлению, вибрации, теплу и холоду, а также к болевым раздражениям. Их строение весьма различно (рис. 14.19). Они локализуются на разной глубине кожи и распределены неравномерно по ее поверхности. Больше всего таких рецепторов в коже пальцев рук, ладоней, подошв, губ и половых органов. У человека в коже с волосяным покровом (90 % всей кожной поверхности) основным типом рецепторов являются свободные окончания нервных волокон, идущих вдоль мелких сосудов, а также более глубоко локализованные разветвления тонких нервных волокон, оплетающих волосяную сумку. Эти окончания обеспечивают высокую чувствительность волос к прикосновению. Рецепторами прикосновения являются также осязательные мениски (диски Меркеля), образованные в нижней части эпидермиса контактом свободных нервных окончаний с модифицированными эпителиальными структурами. Их особенно много в коже пальцев рук. В коже, лишенной волосяного покрова, находят много осязательных телец (тельца Мейсснера). Они локализованы в сосочковом слое дермы пальцев рук и ног, ладонях, подошвах, губах, языке, половых органах и сосках молочных желез. Эти тельца имеют конусовидную форму, сложное внутреннее строение и покрыты капсулой. Другими инкапсулированными нервными окончаниями, но расположенными более глубоко, являются пластинчатые тельца, или тельца Фатера—Пачини (рецепторы давления и вибрации). Они есть также в сухожилиях, связках, брыжейке. В соединительнотканной основе слизистых оболочек, под эпидермисом и среди мышечных волокон языка находятся инкапсулированные нервные окончания луковиц (колбы Краузе).

Теории кожной чувствительности. Многочисленны и во многом противоречивы. Одним из наиболее распространенных является представление о наличии специфических рецепторов для 4 основных видов кожной чувствительности: тактильной, тепловой, холодовой и болевой. Согласно этой теории, в основе разного характера кожных ощущений лежат различия в пространственном и временном распределении импульсов в афферентных волокнах, возбуждаемых при разных видах кожных раздражений. Результаты исследования электрической активности одиночных нервных окончаний и волокон свидетельствуют о том, что многие из них воспринимают лишь механические или температурные стимулы.

Механизмы возбуждения кожных рецепторов. Механический стимул приводит к деформации мембраны рецептора. В результате этого электрическое сопротивление мембраны уменьшается, увеличивается ее проницаемость для Na+. Через мембрану рецептора начинает течь ионный ток, приводящий к генерации рецепторного потенциала. При увеличении рецепторного потенциала до критического уровня деполяризации в рецепторе генерируются импульсы, распространяющиеся по волокну в ЦНС.

Адаптация кожных рецепторов. По скорости адаптации при длящемся действии раздражителя большинство кожных рецепторов разделяют на быстро- и медленно адаптирующиеся. Наиболее быстро адаптируются тактильные рецепторы, расположенные в волосяных фолликулах, а также пластинчатые тельца. Большую роль в этом играет капсула тельца: она ускоряет адаптационный процесс (укорачивает рецепторный потенциал), так как хорошо проводит быстрые и гасит медленные изменения давления. Поэтому пластинчатое тельце реагирует на сравнительно высокочастотные вибрации 40—1000 Гц; максимальная чувствительность при 300 Гц. Адаптация кожных механорецепторов приводит к тому, что мы перестаем ощущать постоянное давление одежды или привыкаем носить на роговице глаз контактные линзы.

Свойства тактильного восприятия. Ощущение прикосновения и давления на кожу довольно точно локализуется, т. е. относится человеком к определенному участку кожной поверхности. Эта локализация вырабатывается и закрепляется в онтогенезе при участии зрения и проприорецепции. Абсолютная тактильная чувствительность существенно различается в разных частях кожи: от 50 мг до 10 г. Пространственное различение на кожной поверхности, т. е. способность человека раздельно воспринимать прикосновение к двум соседним точкам кожи, также сильно отличается в разных ее участках. На слизистой оболочке языка порог пространственного различия равен 0,5 мм, а на коже спины — более 60 мм. Эти отличия обусловлены главным образом различными размерами кожных рецептивных полей (от 0,5 мм2 до 3 см2) и степенью их перекрытия.

Дополнительно: Деятельность тактильного анализатора связана с различением различных воздействий, оказываемых на кожу — прикосновение, давление.

Тактильные рецепторы, находящиеся на поверхности кожи и слизистых оболочках полости рта и носа, образуют периферический отдел анализатора. Они возбуждаются при прикосновении к ним или давлении на них. Проводниковый отдел тактильного анализатора представлен чувствительными нервными волокнами, идущими от рецепторов в спинной (через задние корешки и задние столбы), продолговатый мозг, зрительные бугры и нейроны ретикулярной формации. Мозговой отдел анализатора- задняя центральная извилина. В нем возникают тактильные ощущения.

К тактильным рецепторам относят осязательные тельца (мейсснеровы), расположенные в сосудах кожи, и осязательные мениски (меркелевы диски), имеющиеся в большом количестве на кончиках пальцев и губ. К рецепторам давления относят пластинчатые тельца (Пачини), которые сосредоточены в глубоких слоях кожи, в сухожилиях, связках, брюшине, брыжейке кишечника.

Тактильная чувствительность.. Нормальная физиология

Тактильная чувствительность.

При раздражении тактильных рецепторов кожи возникает чувство прикосновения, щекотания, давления, вибрации.

Рецепторы, воспринимающие прикосновение, – это тельца Мейснера, расположенные в глубоком сосочковом слое кожи, а также свободные окончания нервных волокон, локализованных вдоль мелких сосудов, и тонкие нервные волокна, оплетающие волосяную сумку (на участках кожи с волосяным покровом). Тельца Мейснера относятся к быстроадаптирующимся рецепторам. Самое большое количество таких рецепторов располагается на открытых участках тела, принимающих участие в познании внешнего мира: кончики пальцев рук, ладонные поверхности кисти, кончик языка, подошвы ног, кайма нижней губы.

За чувство давления отвечают диски Меркеля – рецепторные образования, расположенные небольшими группами в глубоких слоях кожи и слизистой. Они реагируют на прогибание эпидермиса под действием механического стимула и медленно адаптируются при длительном действии раздражителя.

Рецепторами, реагирующими на вибрацию, являются тельца Фатера-Пачини. Они находятся на участках кожи, не покрытой волосами: в слизистой оболочке, в жировой ткани подкожных слоев, в суставных сумках и сухожилиях и относятся к очень быстро адаптирующимся рецепторам. Тельца Фатера-Пачини – это детекторы коротких механических воздействий. Ощущение вибрации возникает при многократном раздражении капсулы тельца Фатера-Пачини. Последняя деформируется и действует на нервное окончание, расположенное в сердцевине тельца Фатера-Пачини. При этом в нервном окончании возникает генераторный потенциал. Тельце Фатера-Пачини реагирует на довольно высокочастотное раздражение – 40- 1000 Гц с максимальной чувствительностью 300 Гц. Выше 500 Гц ощущение давления или уменьшается, или полностью исчезает.

Для появления ощущения вибрации необходимо вовлечение в процесс нескольких телец Фатера-Пачини. В этом случае потенциалы действия нервных волокон этих рецепторов дадут ощущение вибрации.

За чувство щекотания отвечают свободные неинкапсулированные нервные окончания, расположенные в поверхностных слоях кожи. Они информируют как о наличии стимула, так и о его передвижениях по коже.

Проводящие пути тактильного анализатора

Большинство механорецепторов кожи посылают импульсы в спинной мозг по волокнам типа А, а рецепторы щекотки – по Сволокнам. Пройдя через задние корешки в задние столбы, импульсы переключаются на интернейроны спинного мозга (второй нейрон, первый находится в спинальном ганглии) той же стороны. Далее по восходящим путям в составе задних столбов они достигают ядер Голля и Бурдаха, находящихся в продолговатом мозге (третий нейрон). Затем через медиальную петлю импульсы поступают в вентробазальные ядра (специфические) зрительного бугра (четвертый нейрон) и далее в первую и вторую соматосенсорные зоны коры противоположного полушария (задняя центральная извилина).

Поделитесь на страничке

Следующая глава >

Сенсорная система — Википедия

Человеческий глаз, элемент зрительной системы

Сенсо́рная систе́ма — совокупность периферических и центральных структур нервной системы, ответственных за восприятие сигналов различных модальностей из окружающей или внутренней среды[1][2][3]. Сенсорная система состоит из рецепторов, нейронных проводящих путей и отделов головного мозга, ответственных за обработку полученных сигналов. Наиболее известными сенсорными системами являются зрение, слух, осязание, вкус и обоняние. С помощью сенсорной системы можно почувствовать такие физические свойства, как температура, вкус, звук или давление.

Также сенсорными системами называют анализаторы. Понятие «анализатор» ввёл российский физиолог И. П. Павлов[3]. Анализаторы (сенсорные системы) — это совокупность образований, которые воспринимают, передают и анализируют информацию из окружающей и внутренней среды организма.

Общие принципы функционирования и построения[править | править код]

Сенсорные системы подразделяются на внешние и внутренние; внешние снабжены экстерорецепторами, внутренние — интерорецепторами. В обычных условиях на организм постоянно осуществляется комплексное воздействие, и сенсорные системы работают в постоянном взаимодействии. Любая психофизиологическая функция полисенсорна[5].

К основным принципам конструкции сенсорных систем относятся[5]:

  • Принцип многоканальности (дублирование с целью повышения надёжности системы)
  • Принцип многоуровневости передачи информации
  • Принцип конвергенции (концевые разветвления одного нейрона контактируют с несколькими нейронами предыдущего уровня; воронка Шеррингтона)
  • Принцип дивергенции (мультипликации; контакт с несколькими нейронами более высокого уровня)
  • Принцип обратных связей (у всех уровней системы есть и восходящий, и нисходящий путь; обратные связи имеют тормозное значение как часть процесса обработки сигнала)
  • Принцип кортикализации (в новой коре представлены все сенсорные системы; следовательно, кора функционально многозначна, и не существует абсолютной локализации)
  • Принцип двусторонней симметрии (существует в относительной степени)
  • Принцип структурно-функциональных корреляций (кортикализация разных сенсорных систем имеет разную степень)

Время реакции[править | править код]

Время простой реакции, то есть время от момента появления сигнала до момента начала двигательного ответа, впервые было замерено в 1850 году Гельмгольцем[6]. Оно зависит от того, на какой анализатор действует сигнал, от силы сигнала и от физического и психологического состояния человека. Обычно оно равно: на свет 100—200, на звук 120—150 и на электрокожный раздражитель 100—150 миллисекундам.[7]

Раздражимость как свойство организма — способность к ответу, позволяющая приспособиться к условиям среды. Раздражителем может быть любое химико-физическое изменение среды. Рецепторные элементы нервной системы позволяют воспринимать существенные раздражители и трансформировать их в нервные импульсы[8][9].

Наиболее важны следующие четыре характеристики сенсорных стимулов[8]:

  • тип
  • интенсивность (определяется деятельностью нижних уровней сенсорных систем; носит S-образный характер, то есть наибольшие изменения частоты импульсации нейрона происходят при варьировании интенсивности в средней части кривой, что позволяет улавливать малые изменения сигналов низкой интенсивности — закон Вебера — Фехнера)
  • местонахождение (например, локализация источника звука происходит благодаря разному времени прихода звуковой волны на каждое ухо (для низкочастотных сигналов) или межушным различиям стимуляции по интенсивности (для высокочастотных сигналов)[10]; в любом случае импульсация, несмотря на теоретическую возможность широкой дивергенции, передаётся по принципу меченой линии, что позволяет определить источник сигнала)
  • продолжительность.

Помимо «принципа меченой линии» иррадиацию возбуждения ограничивает латеральное торможение (то есть возбуждённые рецепторы или нейроны затормаживают соседние клетки, обеспечивая контраст)[9].

Зрительная система обеспечивает функцию зрения.

Зрительная система (зрительный анализатор) у млекопитающих включает следующие анатомические образования:

Оптикобиологическая бинокулярная (стереоскопическая) система, эволюционно возникшая у животных, воспринимая электромагнитное излучение видимого спектра (света) и создавая изображение, одновременно формирует в виде ощущения (сенсо́рного чувства) представление о положении предметов в пространстве.

Зрение человека[править | править код]

Процесс психофизиологической обработки изображения объектов окружающего мира, осуществляемый зрительной системой, и позволяющий получать представление о величине, форме (перспективе) и цвете предметов, их взаимном расположении и расстоянии между ними. Из-за большого числа этапов процесса зрительного восприятия его отдельные характеристики рассматриваются с точки зрения разных наук — оптики (в том числе биофизики), психологии, физиологии, химии (биохимии). На каждом этапе восприятия возникают искажения, ошибки, сбои, но мозг человека обрабатывает полученную информацию и вносит необходимые коррективы. Эти процессы носят неосознаваемый характер и реализуются в многоуровневой автономной корректировке искажений. Так устраняются сферическая и хроматическая аберрации, эффекты слепого пятна, проводится цветокоррекция, формируется стереоскопическое изображение и т. д. В тех случаях, когда подсознательная обработка информации недостаточна, или же избыточна, возникают оптические иллюзии.

Сенсорная система, обеспечивающая кодирование акустических стимулов и обусловливающая способность животных ориентироваться в окружающей среде посредством оценки акустических раздражителей. Периферические отделы слуховой системы представлены органами слуха и лежащими во внутреннем ухе фонорецепторами. На основе формирования сенсорных систем (слуховой и зрительной) формируется назывательная (номинативная) функция речи — ребёнок ассоциирует предметы и их названия.

Человеческое ухо состоит из трех частей:

  • Наружное ухо — латеральная часть периферического отдела слуховой системы млекопитающих, птиц, некоторых пресмыкающихся[11] и единичных видов земноводных[12][13][* 1]. У наземных млекопитающих включает ушную раковину и наружный слуховой проход; от среднего уха отделяется барабанной перепонкой[11][14][15][16][17]. Иногда последнюю рассматривают в качестве одной из структур наружного уха[18][19].
  • Среднее ухо — часть слуховой системы млекопитающих (в том числе человека), развившаяся из костей нижней челюсти[20] и обеспечивающая преобразование колебаний воздуха в колебания жидкости, наполняющей внутреннее ухо[21]. Основной частью среднего уха является барабанная полость — небольшое пространство объёмом около 1см³, находящееся в височной кости. Здесь находятся три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко — они передают звуковые колебания из наружного уха во внутреннее, одновременно усиливая их.

Сенсорная система восприятия раздражений у позвоночных, осуществляющая восприятие, передачу и анализ обонятельных ощущений.

  • Периферический отдел включает органы обоняния, обонятельный эпителий, содержащий хеморецепторы и обонятельный нерв. В парных проводящих нервных путях отсутствуют общие элементы, поэтому возможно одностороннее поражение обонятельных центров с нарушением обоняния на стороне поражения.
  • Вторичный центр обработки обонятельной информации — первичные обонятельные центры (переднее продырявленное вещество (лат. substantia perforata anterior), лат. area subcallosa и прозрачная перегородка (лат. septum pellucidum)) и добавочный орган (вомер, воспринимающий феромоны)
  • Центральный отдел — конечный центр анализа обонятельной информации — находится в переднем мозге. Он состоит из обонятельной луковицы, связанной ветвями обонятельного тракта с центрами, которые расположены в палеокортексе и в подкорковых ядрах.

Сенсорная система, при помощи которой воспринимаются вкусовые раздражения. Вкусовые органы — периферическая часть вкусового анализатора, состоящая из особых чувствительных клеток (вкусовых рецепторов). У большинства беспозвоночных вкусовые органы и органы обоняния ещё не разделены и являются органами общего химического чувства — вкуса и обоняния. Вкусовые органы насекомых представлены особыми хитиновыми волосками — сенсиллами, расположенными на ротовых придатках, в полости рта и др. В состав волоска входят опорные клетки, они окружают рецепторные клетки, дающие 2 тонких отростка — периферический, снабжённый видоизменённой ресничкой, которая заканчивается в области поры и непосредственно соприкасается со вкусовыми веществами, и центральный, идущий в центральную нервную систему. У низших позвоночных, например рыб, вкусовые органы могут располагаться по всему телу, но в особенности на губах, усиках, в ротовой полости, на жаберных дужках. У земноводных вкусовые органы находятся только в ротовой полости и отчасти в носовой. У млекопитающих животных и человека вкусовые органы помещаются главным образом на сосочках языка и отчасти на мягком нёбе и задней стенке глотки. Наибольшего развития вкусовые органы достигают у животных, медленно и хорошо пережёвывающих пищу.

Комплексная система, образованная рецепторами и центрами обработки нервной системы, осуществляющая такие сенсорные модальности, как осязание, температура, проприоцепция, ноцицепция. Соматосенсорная система также осуществляет контроль пространственного положения частей тела между собой. Необходима для выполнения сложных движений, управляемых корой головного мозга. Проявлением деятельности соматосенсорной системы является так называемое «мышечное чувство».

У человека имеются, согласно классификации по физической энергии стимула, являющейся для данного рецептора адекватной:

  • Хеморецепторы — рецепторы, чувствительные к воздействию химических веществ. Каждый такой рецептор представляет собой белковый комплекс, который, взаимодействуя с определённым веществом, изменяет свои свойства, что вызывает каскад внутренних реакций организма. Среди таких рецепторов: рецепторы органов чувств (обонятельные и вкусовые рецепторы[22]) и рецепторы внутреннего состояния организма (рецепторы углекислого газа дыхательного центра, рецепторы рН внутренних жидкостей).
  • Механорецепторы — это окончания чувствительных нервных волокон, реагирующие на механическое давление или иную деформацию, действующую извне, или возникающие во внутренних органах. Среди таких рецепторов: тельца Мейснера, тельца Меркеля, тельца Руффини, тельца Пачини, мышечные веретена, сухожильные органы Гольджи, механорецепторы вестибулярного аппарата[23][24].
  • Ноцицепторы — периферические болевые рецепторы. Интенсивная стимуляция ноцицепторов обычно вызывает неприятные ощущения и может причинить вред организму[25]. Ноцицепторы расположены главным образом в коже (кожные ноцирецепторы) или во внутренних органах (висцеральные ноцирецепторы). В окончаниях миелинизированных волокон (А-тип) они обычно реагируют только на интенсивное механическое раздражение; в окончаниях немиелинизированных волокон (С-тип) могут реагировать на различные типы раздражений (механическое, тепловое или химическое).
  • Фоторецепторы — светочувствительные сенсорные нейроны сетчатки глаза. Фоторецепторы содержатся во внешнем зернистом слое сетчатки. Фоторецепторы отвечают (а не , как другие нейроны) в ответ на адекватный этим рецепторам сигнал — свет. Фоторецепторы размещаются в сетчатке очень плотно, в виде шестиугольников (гексагональная упаковка)[26][27][28][29].
  • Терморецепторы — рецепторы, отвечающие за температурную рецепцию. Основные из них: колбочки Краузе (дающие ощущение холода) и уже упоминавшиеся тельца Руффини (способные реагировать не только на растяжение кожи, но и на тепло)[30].

Рецептивное поле (поле рецепторов) — это область, в которой находятся специфические рецепторы, посылающие сигналы связанному с ними нейрону (или нейронам) более высокого синаптического уровня той или иной сенсорной системы. Например, при определённых условиях рецептивным полем может быть названа и область сетчатки глаза, на которую проецируется зрительный образ окружающего мира, и единственная палочка или колбочка сетчатки, возбуждённая точечным источником света[31]. На данный момент определены рецептивные поля для зрительной, слуховой и соматосенсорной систем.

  1. У некоторых видов, таких как Amolops tormotus (Feng et al. 2006), имеется полость перед барабанной перепонкой, которую можно считать наружным слуховым проходом, а следовательно, и наружным ухом.

    Оригинальный текст (англ.)

    Some species, like Amolops tormotus (Feng et al. 2006), have a cavity in front of the tympanic membrane which is considered to be an ear canal and thus an outer ear.

    Schoffelen et al., 2008[13].
  1. Хандверкер Х.  Глава 8. Общая сенсорная физиология // Физиология человека: в 3-х томах. Т. 1. Пер. с англ = Human Physiology. Edited by R. F. Schmidt and G. Thews. 2nd, completely revised edition / под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса (перевод под ред. акад. П. Г. Костюка). — М.: Мир, 1996. — 323 с. — ISBN 5-03-002545-6. — С. 178—196.
  2. Смирнов В. М., Будылина С. М.  Физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность: Учеб. пособие для студ. высш. учеб. заведений. — М.: Издат. центр «Академия», 2003. — 304 с. — ISBN 5-7695-0786-1. — С. 178—196.
  3. 1 2 Островский М. А., Шевелев И. А.  Глава 14. Сенсорные системы // Физиология человека. Учебник (В двух томах. Т. II) / Под ред. В. М. Покровского, Г. Ф. Коротько. — М.. — 368 с. — (Учеб. лит. для студентов мед. вузов). — ISBN 5-225-02693-1. — С. 201—259.
  4. ↑ Mortality and Burden of Disease Estimates for WHO Member States in 2002 (неопр.) (xls). World Health Organization (2002). Архивировано 30 июля 2012 года.
  5. 1 2 Батуев А. С.  Глава 2. Сенсорная функция мозга. § 1. Общие принципы конструкции сенсорных систем // Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем. — 3. — СПб.: Питер, 2010. — 317 с. — ISBN 978-5-91180-842-6. — С. 46—51.
  6. Гельмгольц К. Скорость распространения нервного возбуждения. — М.: Политиздат, 1923. — 134 с.
  7. Платонов К. К. Занимательная психология. — М.: Молодая гвардия, 1964. — 384 с.
  8. 1 2 Батуев А. С. Глава 2. Сенсорная функция мозга. § 2. Закономерности обнаружения сигналов // Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем. — 3. — СПб.: Питер, 2010. — 317 с. — ISBN 978-5-91180-842-6. — С. 51—54.
  9. 1 2 Батуев А. С. Глава 2. Сенсорная функция мозга. § 3. Системная организация процессов кодирования информации // Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем. — 3. — СПб.: Питер, 2010. — 317 с. — ISBN 978-5-91180-842-6. — С. 54—56.
  10. Альтман Я. А.  Глава 5. Пространственный слух // Слуховая система / Ред. Я. А. Альтман. — Л.: Наука, 1990. — 620 с. — (Основы современной физиологии). — ISBN 5-02-025643-9. — С. 366—448.
  11. 1 2 Гиляров (ред.), 1998, с. 393.
  12. ↑ Константинов, 1991, с. 446.
  13. 1 2 Schoffelen et al., 2008.
  14. ↑ Привес и др., 1985, с. 627.
  15. ↑ Краев, 1978, с. 317.
  16. ↑ Альтман, Таварткиладзе, 2003, с. 31.
  17. ↑ Шупляков, 1990, с. 156.
  18. ↑ Афанасьев и др., 2002, с. 365—366.
  19. ↑ Быков, 2001, с. 227.
  20. ↑ Длинный зверёк стал звеном в истории уха (неопр.). Дата обращения 31 мая 2013.
  21. ↑ Функционирование уха человека (слух) (неопр.). Биофайл. Научно-информационный журнал. Дата обращения 5 декабря 2012. Архивировано 7 декабря 2012 года.
  22. ↑ Воротников, 2005, с. 21.
  23. ↑ The Major Classes of Somatic Sensory Receptors
  24. ↑ Воротников, 2005, с. 23—24, 28.
  25. ↑ Глоссарий // Шиффман Х. Р. Ощущение и восприятие / Пер. с англ. З. Замчук. — 5-е изд. — СПб.: Питер, 2003. — 928 с. — (Мастера психологии). — ISBN 5-318-00373-7. — С. 790—833. — С. 811.
  26. Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение. — М.: Мир, 1990. — 240 с.
  27. Меденников П. А., Павлов Н. Н. Гексагональная пирамида как модель структурной организации зрительной системы // Сенсорные системы. — 1992. — Т. 6, № 2. — С. 78—83.
  28. Лебедев Д. С., Бызов А. Л. Электрические связи между фоторецепторами способствуют выделению протяженных границ между разнояркими полями // Сенсорные системы. — 1988. — Т. 12, № 3. — С. 329—342.
  29. Watson A. B., Ahumada A. J. A hexahonal orthogonal-oriented pyramid as a model of image representation in visual cortex // IEEE Transactions on Biomedical Engineering. — Vol. 36, № 1. — P. 97—106.
  30. ↑ Воротников, 2005, с. 28.
  31. Kolb B., Whishaw I. Q.  Fundamentals of Human Neuropsychology. 6th edition. — Basingstoke: Palgrave Macmillan, 2008. — 913 p. — ISBN 0-7167-9586-8.
  • Альтман Я. А., Таварткиладзе Г. А. . Руководство по аудиологии. — М.: ДМК Пресс, 2003. — 360 с. — ISBN 5-93189-023-8.
  • Афанасьев Ю. И., Юрина Н. А., Котовский Е. Ф. и др. . Глава 12. Сенсорные системы. Органы чувств // Гистология, цитология и эмбриология / Под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. — М.: Медицина, 2002. — С. 332—378. — 744 с. — ISBN 5-225-04523-5.
  • Быков В. Л. . Органы слуха и равновесия // Частная гистология человека (краткий обзорный курс). — СПб.: СОТИС, 2001. — С. 227—235. — 304 с. — 40 000 экз. — ISBN 5-85503-116-0.
  • Биология. Большой энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров. — 3-е изд.. — М.: Большая Российская энциклопедия, 1998. — 864 с. — 100 000 экз. — ISBN 5-85270-252-8.
  • Константинов А. И. . Глава 4. Физиология сенсорных систем // Общий курс физиологии человека и животных. Книга 1. Физиология нервной, мышечной и сенсорной систем / Под ред. А. Д. Ноздрачёва. — М.: Высшая школа, 1991. — С. 372—500. — 509 с. — ISBN 5-06-000126-1.
  • Краев А. В. . Учение о сенсорных аппаратах — эстезиология // Анатомия человека, в 2-х томах / Под ред. Р. Д. Синельникова. — М.: Медицина, 1978. — Т. 2. — С. 295—331. — 352 с. — 75 000 экз.
  • Нагель А.  Аномалии рефракции и аккомодации глаза / Пер. с немецкого В. Добровольского. — СПб.: Типография А. С. Суворина, 1881. — viii + 251 с.
  • Привес М. Г., Лысенков Н. К., Бушкович В. И. . Анатомия человека / Ред. М. Г. Привес. — 9-е изд., перераб. и доп. — М.: Медицина, 1985. — 673 с. — 110 000 экз.
  • Шупляков В. С. . Глава 3. Физиология периферического отдела слуховой системы // Слуховая система / Ред. Я. А. Альтман. — Л.: Наука, 1990. — С. 156—223. — 620 с. — (Основы современной физиологии). — 1800 экз. — ISBN 5-02-025643-9.
  • Imbert A.  Les anomalies de la vision. — Paris: J. B. Bailliere et Fils, 1889. — vii + 365 p.
  • Longmore.  Руководство к исследованию зрения для военных врачей / Пер. Лаврентьева. — 1894.
  • Грегг Дж.  Опыты со зрением в школе и дома. — М.: Мир, 1970. — 200 с.
  • Грегори Р. Л.  Глаз и мозг. Психология зрительного восприятия. — М.: Прогресс, 1970. — 271 с.
  • Молковский А.  Зрение человека. — С.: Слово, 1983. — 347 с.
  • Хьюбел Д.  Глаз, мозг, зрение. — М.: Мир, 1990. — 239 с. — ISBN 5-03-001254-0.
  • Грегори Р. Л.  Разумный глаз. 2-е изд. — М.: Едиториал УРСС, 2003. — 240 с. — ISBN 5-354-00342-3.
  • Воротников С. А.  Информационные устройства робототехнических систем. — М.: Изд-во МГТУ им. Н. Э. Баумана, 2005. — 384 с. — ISBN 5-7038-2207-6.
  • Слуховая система // Физиология человека / Под ред. В. М. Покровского, Г. Ф. Коротько. — Медицина, 2007. — 656 с. — (Учебная литература для студентов медицинских вузов). — ISBN 5-225-04729-7.
  • Батуев А. С., Куликов Г. А. Введение в физиологию сенсорных систем. — М.: Высшая школа, 1983. — 247 с.
  • Bradbury J. Taste perception: cracking the code (англ.) // PLoS Biol. : journal. — 2004. — March (vol. 2, no. 3). — P. E64. — doi:10.1371/journal.pbio.0020064. — PMID 15024416.
  • Smith D. V., Margolskee R. F. Making sense of taste (неопр.) // Sci. Am.. — 2001. — March (т. 284, № 3). — С. 32—9. — doi:10.1038/scientificamerican0301-32. — PMID 11234504.
  • Gleason, Michael. Chemoreception (неопр.) (2004).
  • Watson, Flora. Tarsal Taste Receptors of Flies (неопр.) (недоступная ссылка) (2004). Дата обращения 31 мая 2013. Архивировано 8 сентября 2006 года.
  • Schoffelen R. L. M., Segenhout J. M., van Dijk P.  Mechanics of the exceptional anuran ear (англ.) // J Comp Physiol A Neuroethol Sens Neural Behav Physiol. — 2008. — Vol. 194 (5). — P. 417—428. — ISSN 0340-7594. — doi:10.1007/s00359-008-0327-1. — PMID 18386018.
  • Scholey J. M., Ou G., Snow J., Gunnarson A. Intraflagellar transport motors in Caenorhabditis elegans neurons (англ.) // Biochem. Soc. Trans. (англ.)русск. : journal. — 2004. — November (vol. 32, no. Pt 5). — P. 682—684. — doi:10.1042/BST0320682. — PMID 15493987.
  • Augustine, James R. Human Neuroanatomy (неопр.). — San Diego, CA: Academic Press, 2008. — С. 360. — ISBN 978-0-12-068251-5.
  • Emile L. Boulpaep (англ.)русск.; Walter F. Boron (англ.)русск.. Medical Physiology (неопр.). — Saunders, 2003. — С. 352—358. — ISBN 0-7216-3256-4.
  • Flanagan, J.R., Lederman, S.J. Neurobiology: Feeling bumps and holes, News and Views, Nature, 2001 Jul. 26;412(6845):389-391.
  • Hayward V, Astley OR, Cruz-Hernandez M, Grant D, Robles-De-La-Torre G. Haptic interfaces and devices. Sensor Review 24(1), pp. 16-29 (2004).
  • Purves, Dale. Neuroscience, Fifth Edition (неопр.). — Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc, 2012. — С. 202—203. — ISBN 978-0-87893-695-3.

Отправить ответ

avatar
  Подписаться  
Уведомление о